Поступление веществ в растительную клетку

         Так же как и для воды, поступление веществ связано с особым свойством цитоплазмы – проницаемостью. Проницаемость цитоплазмы  – это способность цитоплазмы пропускать через себя в клетку вещества. Для живой клетки она характеризуется избирательной  полупроницаемостью. Одни вещества она пропускает хорошо, другие слабее, а для третьих она вообще не проницаема, Цитоплазма обладает  не только свойством избирательно пропускать  вещества, но и удерживать их в клеточном соке. Особенно это наглядно для клеток, содержащих красящие пигменты в клеточном соке клеток  столовой свеклы, листьев традесканции,  бегонии,  чешуй луковиц лука.          Поступление веществ в клетку не следует рассматривать как проникновение в вакуоль, т.к. элементы питания поступают в цитоплазму и включаются в метаболизм, в обмен клетки, а только часть проходит и накапливаются в вакуоле. Совершенно неверно говорить, что клетка всасывает раствор, так как поступление идет независимо от поглощения воды, у них совершенно разные механизмы поступления и удержания в клетке. Многообразие, сложность  процесса поглощения минеральных веществ  привело исследователей к раскрытию механизмов поглощения ионов клеткой.  Многочисленные исследования дают право высказать мнение, что единого механизма в поглощении ионов нет. Существует ряд одновременно функционирующих разных механизмов, позволяющих в изменяющихся условиях среды  обеспечивать  постоянное снабжение растения необходимыми элементами питания. В настоящее время различают два вида процессов: пассивное и активное поступление ионов.                                                                  Пассивное – это поглощение веществ без затраты энергии АТФ по градиенту концентрации.                                                                                          Активное поглощение – всегда идет против градиента концентрации и связано с затратой энергии,  запасенной в АТФ.                                                     Пассивное поглощение основано на диффузии по градиенту концентрации, которое зависит от  величины химического потенциала вещества. Передвижение идет в сторону меньшего потенциала, т.е. из большей концентрации в меньшую. Но процесс идет чрезвычайно медленно и не может обеспечить  высокую интенсивность обмена веществ.       Передвижение ионов через мембрану может  осуществляется  электрохимическим потенциалом. Ионы имеют разные заряды,   проникают с разной скоростью через мембрану, в местах имеющих противоположные заряды, а поэтому могут создавать  разные заряды на разных сторонах,  к которым  передвигаются ионы с противоположным зарядом.         Поступление веществ может идти и контактным обменом ионами клеточной стенки корневого волоска  с   частицам и  почвы( рис. ).                                      

 Рис.        Поглощение  минеральных веществ клеток  ризодермы корня контактным обменом с почвенными  частицами

         При этом в почве  корневые волоски контактируют с частицами почвы, которые по своим свойствам являются   катионообменниками, т.к  содержат заряженные коллоидные вещества. На них минеральные вещества находятся в адсорбированном состоянии, и этот комплекс в почве носит название почвенного поглощающего комплекса. Поэтому между клеткой корня и  почвенным поглощающим комплексом (ППК)  происходит обмен катионами и анионами. Процесс связан с обменом ионов Н+, НСО₃^–  или ОН^– , образуемых во время дыхания корня и содержащихся в корневых выделениях, которые обмениваются на анионы ( NO₃^– ,  SO₄ ^–, PO₄– и др, и на катионы  NH₄⁺ _, K⁺, Mg⁺ , Са⁺⁺   и др.  Накопившиеся  вещества у плазмалеммы в дальнейшем должны преодолеть плазмалемму,  проникая в цитоплазму,  в вакуоль из цитоплазмы – преодолеть тонопласт.

         В 1961 году Люис обнаружил в культуре изолированных тканей растений инвагинации цитоплазмы, которые отшнуровываясь, захватывали часть  среды, с содержащимися в ней  веществами. Это явление было названо пиноцитозом ( фото.    ).                                                                                                                          

  Фото.   Кувшинообразные пиноцитозные инвагинации в клетках листа             элодеи ( электронная  микрофотография)  ( Buvat 1960)

         В 50-х годах прошлого ХХ века было установлено, что поглощение веществ может идти диффузией в «свободное водное пространство» клеточных стенок, образуемого водой, заполняющей  пространство между целлюлозными  макрофибрилами. Эта вода создает непрерывное единое пространство, соединенное со смежными клетками, по которому  передвигается вода вместе с веществами, поступающих диффузно. Эта система  получила название апопласт. В данном случае      оболочка клеточной стенки не является пассивной преградой, а участвует в поглощении веществ. Еще более возрастает роль клеточной стенки в поглощении веществ, когда были установлены в ней  в начале 60-х годов специфические клеточные ферменты – пермеазы. Пермеазы      активно участвуют в поглощении и переносе сложных органических веществ в клетку.    К тому же клеточная стенка  на поверхности имеет  участки  с  + и – зарядами, на которых идет адсорбция ионов и катионов, которые затем путем диффузии поступают в свободное пространство.                                                                       Избирательный характер проницаемости цитоплазмы может быть связан в основном  с активным транспортом и концентрирование  веществ в растительной клетке  против градиента концентрации через плазмалемму. Такой транспорт предусматривает наличие трансмембранных переносчиков , работающих с  затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТФ.         Тран с мембранные переносчики имеют разнуб природу и  механизм действия.

         Во-первых, это наличие ионных насосов Н⁺-АТФаза, К⁺, Na^+-АТФаза,Са⁺-АТФаза, анионные АТФ-азы.                                                                                Во-вторых, особую роль в плазмалемме растительных клеток играет  протонный Н⁺- насос ( протонная помпа), создающий на разных сторонах мембраны электрический (∆ψ) и химический (∆ рН) градиенты ионов Н⁺. Электрохимический потенциал ионов Н⁺  используется на транспорт катионов К⁺,  Mg⁺, NH₃⁺ и др  по электрическому градиенту против концентрационного. В с вою очередь химический градиент  является энергетической основой для переноса через мембрану анионов Cl^–, SO₄^–. NO₃^–   и др.                                                                В-третьих, наличие в плазмалемме специфических белков-переносчиков органических веществ, работающих с участием Н⁺ -насосов ( протонных насосов).  Когда на внешней стороне мембраны происходит накопление Н⁺, специфические переносчики сахаров, аминокислоты протонируются, соединяются с субстратом и переходят на нижнюю сторону мембраны, где Н⁺  мало, и освобождаются от протона , а следовательно и от сахаров и аминокислот  (рис.    ).

Рис.     Механизм мембранного транспорта в плазмалемме растительных                       клеток:       Кⁿ⁺ –  катионы, Сах – сахара,  АК – аминокислоты                                ( Из В.В.Полевого)                               

         В четвертых, в мембранных присутствуют специфические белки-переносчики катионов, которые специфичны для  отдельных катионов.                 Через мембрану вещества могут проникать в цитоплазму и пассивно. Это представление сформировалось в то время, как сформировалось представление о строении поверхностных мембран цитоплазмы.  Исследуя поступление  различных веществ Ж Траубе еще в 1867 голу  выдвинул теорию молекулярного сита, по которой вещества проникают сквозь  мембрану через молекулярные поры, в зависимости от их размеров. В настоящее время  в мембранах обнаружены трансмембранные белковые каналы, действующие как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. Как правило, через них передвигаются ионы. В то же время  в настоящее время обнаружены в мембранах каналы для  проникновения воды, названные аквапоринами. Чуть позже в 1895 году             Е.Овертон выдвинул теорию липидной проницаемости, которая основана на том, что чем больше вещество растворимо в липидах, тем оно  легче и быстрее проникает в клетку. Липидная теория была дополнена Р. Колландером и др. показавших, что низкомолекулярные вещества, в том числе и вода, нерастворимые в липидах, проникают через молекулярные поры. Причем  для веществ существенное значение имеет их заряд: одновалентные проникают легче, чем 2-х и 3-х валентные        В итоге, рассмотрев  различные механизмы поглощения питательных веществ клетками корня, можно выделить три этапа поглощения веществ:  1. Адсорбция  и накопление на поверхности клеточных стенок, поглощающих клеток;       имеющих заряд (+) и (–).                                                               2.Поступление веществ в свободное пространство клеточной  стенки путем диффузии по градиенту концентрации.                                                                3. Передвижение веществ к внутренней стороне клеточной стенки, накопление у поверхности плазмалеммы и проникновение через  плпзмалему в цитоплазму активным транспортом.