ПОСТУПЛЕНИЕ АЗОТА В РАСТЕНИЯ И ЕГО ПРЕВРАЩЕНИЕ

Молекулярный азот  (N₂)  составляет  около 79,8 %  атмосферного воздуха. Растение буквально купается в азоте, на 1 м²  столба атмосферы  сдержится 8 тон N_2. Однако, в таком виде оно не может усваивать молекулярный азот воздуха. Они могут усваивать  лишь его окислы или аммиак, которого очень мало в атмосфере. Это было экспериментально установлено ещё в 19 веке Бусенго (1850-1860 г.г.), который, выращивая  растение подсолнечника в вегетационных сосудах без азота, установил, что в выросшем предельно  малом растении содержалось столько же азота, как и в семени до прорастания. Поэтому основным источником азота для растений служат его связанные  минеральные соединенения из почвы. Растения имеют способность  аутотрофного усвоения не только углерода, но и азота .                         В какой же форме растение способно усваивать азот? Азот находится в почве в виде различных соединений. В форме аммиака он может находиться как в атмосфере, так и в почве, и он легко усваивается растением, но в таком виде его в почве мало. В почве азот может находится и в форме органических соединений:  гумуса (продукт не полного разложения органических остатков), которые усваиваются растением только после минерализации почвенной микрофлорой на более доступные соединения, в первую очередь на аммиак,  аминокислоты, амиды, а также продуктов распада растительных и животных остатков, и в форме неорганических веществ в виде водорастворимых солей нитратов, нитритов и аммиака.  Последние  представляют собой главную форму почвенного азота, доступного растениям, из которых растение усваивает их в виде NH_{3 ,} NO₂ и NО₃.На поглощение той или иной формы влияет реакция среды. В слабокислой среде ( рН -5) лучше поглощаются нитраты, в нейтральной (рН-7) преимущество имеет  аммоний. Нитраты не устойчивая форма, их в почве мало, они легко вымываются. Причем было установлено, что наиболее эффективной формой  является NH₃ , затем NO₂  и только за тем NО₃. Это связано с тем, что азот в составе органических веществ находится только в восстановленном виде  NH₂). Поэтому, чем  более восстановленная форма азота, тем она более эффективна. Поэтому все формы предшествующие аммиаку – нитраты, нитриты, как и сам аммиак, являются источниками азотного питания растений. Поэтому, в какой бы форме азот не поступал в корень в любом случае, прежде чем включиться в обмен веществ, он должен восстановиться до аммиака. Однако аминная форма азота эффективна при  достаточном количестве углеводов, образуемых при фотосинтезе и при довольно интенсивном дыхании, при котором образуется достаточное количество органических кислот, связывающих аммиак. Если испытывается  их недостаток, то аммиак не связывается, накапливается и может быть          токсичным  для растения.     Восстановление происходит в корнях или листьях с участием специфических ферментов нитритредуктазы и нитратредуктазы, которые содержат молибден  и железо.. Для восстановления необходима энергия АТФ, доноры  Н⁺, которыми служат НАДН₂ , образуемая при дыхании, или  НАДФН₂, образуемая при фотосинтезе. По месту редукции нитратов  растения разделяются на 3 группы:                                                                                                     1. Нитраты полностью восстанавливаются до NH₃ только в корне и азот транспортируется в листья в форме органических соединений :аминокислот, амидов. Процесс идет только за счет дыхания и называется химическим восстановленим нитратов. Это наименее распространенный путь восстановления нитратов, он встречается у Рододендрона, чернике, клюкве.                                    2. Нитраты восстанавливаются только в листьях, за счет энергии фотосинтеза. Такой  путь восстановления нитратов получил название фотохимического восстановления .Происходит у дурнишника, свёклы, мари, хлопчатнике.                                                                                                                 3. Восстановление нитратов происходит как в корне, так и листьях, т.е. и химическим и фотохимическим восстановлением Это наиболее распространенный      путь и встречается у большинства растений: злаковых, бобовых, томатах,  огурцах, многих технических культурах.         

Но в любом случае восстановление идет в 2 этапа:                             1.Нитраты с участием фермента нитратредуктазы восстанавливается  при переносе 2-х электронов и 2-х протонов   до нитрита                             NO₃ +  НАД(Ф)Н₂         NO  +  НАД(Ф) ⁺  +  Н₂О

             2. Затем нитрит с участием нитритредуктазы при переносе 6-ти электронов  восстановленного ферредоксина (ФД) и 8-ми протонов НАД(Ф)Н₂,  восстанавливается до аммиака

  NO +  6ФДе^-  + 4НАД(Ф)Н₂₎      NH₃  +  6ФД + 4НАД(Ф) + 2H₂O +ОН   

 Но судьба нитратов, поступивших в растение может быть различна, до превращения в аминную форму. Они могут запасаться в вакуолях клетки, попадать в ксилему и с пасокой попадать в надземную часть и затем включаться в метаболизм после восстановления до аммония. Нельзя сказать, что самым  лучшим  для питания использовать только  аммонийного азота.  Усвоение аммония связано  наличием углеводов, определенной рН среды, температуры. Лучше применять обе формы минерального азота, и в этом плане аммиачная селитра NH₄NO₃  наиболее эффективна, она имеет совмещенные две формы связанного азота. Как же происходит превращение аминного азота?