Превращение азота в растении

 Аммиак, поступивший в растение, или который  образуется в результате восстановления нитратов, подвергается метаболическому превращению.  Путем прямого аминирования кетокислот ПВК,ШУК, α-КГК)  дает образование  первичных аминокислот  гликокола ( аланина), аспарагиновой и глутаминовой кислот. Эти реакции восстановительного аминирования катализируются специфичными дегидразами ( аланин- ,аспаратат-, глутаматдегидраза) и протекают с участием НАД(Ф)Н₂.

            СН₃СОСООН + NH₃ + 2H⁺  →  СН₃СНNH₂СООН + Н₂О                                                       Пировиноградная кислота                Аланин

     СООНСОСН₂СООН + NH₃  + 2H⁺ → COOH CHNH2CH2COOH + H₂O                               Щавелевоуксусная кислота                    Аспарагиновая кислота

  СООНСОСН₂СН₂СООН  +  NH₃ + 2H⁺→ COOHCHNH₂CH₂COOH + H₂O                                   α-Кетоглутаровая кислота                             Глутаминовая кислота

Но как известно, белки растений являются полимерами состоящих из 20 аминокислот и двух амидов (аспарагина и глутамина), а образуется только три  аминокислоты. Как же образуются остальные аминокислоты? Образование других аминокислот происходит путем переаминирования первичных аминокислот с органическими кислотами. Аминогруппы первичных аминокислот и их амидов при помощи аминотрансфераз  преносятся на различные  кетокислоты и органические кислоты.  В результате образуются вторичные амикислоты. Ферментативный перенос аминогрупп с аминокислот и амидов на кетокислоты без промежуточного образования аммиака получило название переаминирования.                                                                                                   Под действие ферментов аминотрансфераз дикарбоновые кислоты, могут передавать аминогруппы кетокислотам с образованием вторичных аминокислот. Полученные путем переаминирования различные аминокислоты в результате перестроения их углеводных скелетов дают другие аминокислоты и вместе с ними используются в синтезе первичного белка.  Весь этот процесс  представляет собой анаболическую ветвь азотного обмена. Например, глутаминовая кислоты передает аминогруппу на пировиноградную кислоту, из которой образуется    α - аланин

СООНСНNH₂CH₂CH₂COOH+CH₃COCOOH→COOHCOCH₂CH₂COOH+CH₃CHNH₂COOH

    глутаминовая кисмлота       ПВК             α-Кетоглутаровая кислота         α -аланиy

На реакциях переаминирования основано превращение белковых веществ при прорастании семян или их распада  в растении. Д.Н. Прянишников наблюдая за превращением веществ при прорастании семян вики обнаружил аспарагин, которого до прорастания не было (рис.  ). Причем, накопление  аспарагина шло в темноте, а на свету это не происходило. То  есть аспарагин возникает в результате вторичного синтеза. В результате распада запасных .белков и  накопления аммиака, который путем  амидирования аспарагиновой кислоты образует аспарагин, который защищает растение от отравления аммиаком. Аналогично образуется и глутамин. Подобную роль у животных выполняет мочевина, которая является азотным шлаком и выбрасывается из организма. Растение не может выбрасывать азот, который даётся ему с таким трудом. В растении он реутилизируется через аспарагин и глутамин. Избыток аминного азота аккумууется в нейтральных соединениях, которые защищены от произвольного окисления, так как их образо вание произошло с поглощением энергии АТФ . Однако азот амидов  ( аспарагина и глутамина) путем пераминирования может передаваться на образование аминокислот, которые будут идти  вновь на синтез белка.     В реакциях переаминирования связываются анаболическая и катаболическая вилки азотного обмела, начальным и конечным звеном которого является аммиак. Амиды, согласно высказыванию Прянишникова (1965)  представляют собой свого рода депо азота, где дефицитный для растений аммиак резервируется и обезвреживается.Таким образом в растении происходит круговорот  азота, т.е. постоянное превращение азотистых веществ и реутилизации азота. Из этого видим, что в растительном организме существует два пути  синтеза белковых веществ. Синтезом первичного белка заканчивается прогрессивная ветвь азотного обмена в растении, которая преобладает главным образом в молодых растущих органах. Она происходит в образовании аминокислот  из поступающего из почвы  аммиака, или нитратов, восстанавливаемых  химическим или фотохимическим восстановлением, и продуктов фотосинтеза. ( углеводов), через аспарагин, аминокислоты с образованием первичного белка (левая половина  схемы Д.Н. Прянишникова. Рис.    ) Это также и запасной белок. Однако в растении идет и непрерывный распад белка. Опыты с использованием меченного  азота ¹⁵N позволило исследователю Ф.В. Турчину подтвердить последовательное включение азота в различные соединения, включенных в схеме  Прянишникова, и одновременно показать, что обновление белка происходит чрезвычайно быстро. За 48 ч 

до 60%  белка в организме вновь синтезируется из продуктов распада. Это вторичный синтез белка или регрессивная ветвь азотного обмена. Она отражена в правой половине  схемы Прянишникова. Аналогичный процесс вторичного синтеза белка происходит при прорастании семян, когда происходит распад запасных белков. Белки распадаются до аминокислот и далее до аммиака. Аммиак вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагина и глутамина). На основе этих соединений образуется опять новый набор аминокислот, используемых на синтез новых белков. Д.Н. Прянишников подчеркивал, что аммиак является альфа и омега азотного обмена в растениях, т.е. его начальный и конечный этапы.